Вопрос о пределе делимости материи издавна волновал человечество. Еще древнегреческий натурфилософ Демокрит (460-370 гг. до н. э.) предсказал существование атомов – частиц, неделимых без потери качества. Во второй половине XVII в. немецкий философ Готфрид Вильгельм Лейбниц создал учение о монадах.
Монада – это мельчайшая частица, отражающая все свойства целого. Таким образом, Лейбниц предсказал существование элементарной биологической системы, обладающей всеми свойствами жизни. В настоящее время бурно развивается концепция фракталов (Бенуа Мандельброт, 1982). Фракталы – это самоподобные структуры, состоящие из элементов, подобных целому.
Открытие и дальнейшее изучение клетки стало возможным только после изобретения микроскопа. Это связано с тем, что человеческий глаз не способен различать объекты с размерами менее 0,1 мм, что составляет 100 микрометров (сокращ. микрон или мкм).
Размеры же клеток (а тем более, внутриклеточных структур) существенно меньше. Например, диаметр животной клетки обычно не превышает 20 мкм, растительной – 50 мкм, а длина хлоропласта цветкового растения – не более 10 мкм.
С помощью светового микроскопа можно различать объекты диаметром в десятые доли микрона. Поэтому световая микроскопия является основным, специфическим методом изучения клеток.
Примечание. 1 миллиметр (мм) = 1.000 микрометров (мкм) = 1.000.000 нанометров (нм). 1 нанометр = 10 ангстрем (Å). Одному ангстрему примерно соответствует диаметр атома водорода.
Первые оптические приборы (простые линзы, очки, лупы) были созданы еще в XII веке. Но сложные оптические трубки, состоящие из двух и более линз, появляются только в конце XVI века. В изобретении светового микроскопа принимали участие Галилео Галилей, отец и сын Янсены, физик Дрюбель и другие ученые. Первые микроскопы использовались для изучения самых разнообразных объектов.
Открытие клетки
В середине XVII в. выдающийся английский естествоиспытатель Роберт Гук, изучая микроскопическое строение пробки, установил, что она состоит из замкнутых пузырьков, или ячеек, разделенных общими перегородками – стенками. Р. Гук назвал эти ячейки клетками (лат. – cellula). В дальнейшем Р. Гук изучал срезы живых стеблей и обнаружил в них аналогичные ячейки, которые, в отличие от мертвых клеток пробки, были заполнены «питательным соком». Свои наблюдения Р. Гук изложил в своем труде «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших телец при помощи увеличительных стекол» (1665).
В 1671 г. Марчелло Мальпиги (Италия) и Неемия Грю (Англия), изучая анатомическое строение растений, пришли к выводу, что все растительные ткани состоят из пузырьков-клеток. Термин «ткань» («кружево») впервые употребил Н. Грю. В работах Р. Гука, М. Мальпиги и Н. Грю клетка рассматривается как элемент, как составная часть ткани. Клетки разделены между собой общими перегородками и поэтому не могут быть мыслимы вне ткани, вне организма.
Однако голландский микроскопист–любитель Антонио ван Левенгук (1680) наблюдал одноклеточные организмы – «анималькули» (инфузории, саркодовые, бактерии) и другие формы одиночных клеток (форменные элементы крови, сперматозоиды). В XVIII в. фундаментальные наблюдения простейших провел немецкий натуралист-любитель Мартин Ледермюллер.
Постепенно формировались представления о клетке как элементарном организме: в дальнейшем немецкий физиолог Эрнст фон Брюкке (1861) называл клетку элементарным организмом.
История клеточных теорий
М. Мальпиги и Н. Грю сформулировали первую пенисто-ячеистую клеточную теорию: как пена состоит из пузырьков, так и ткань состоит из пузырьков-клеток. Клетка рассматривалась как элемент, как составная часть ткани. Клетки разделены между собой общими перегородками и поэтому не могут быть мыслимы вне ткани, вне организма.
Академик Российской Академии наук Каспар Фридрих Вольф (1759), изучая рост растений, установил, что клетка есть единица роста, то есть рост организмов сводится к образованию новых клеток. К. Ф. Вольф был убежден в невозможности существования клеток вне ткани, однако в зрелых плодах он наблюдал отдельные клетки, не имеющие общей перегородки. Система взглядов К. Ф. Вольфа может считаться первой стройной клеточной теорией, однако эта теория не носила универсального характера. К. Ф. Вольф не рассматривал клеточную теорию применительно к животным клеткам: «Этот вопрос обойден молчанием, ибо он не представляет никаких трудностей». В то же время К. Ф. Вольф считал проблему образования клеточной ткани у животных «столь же важной, сколь и темной».
Немецкий естествоиспытатель Лоренц Окен (1809) на основе натурфилософских рассуждений пришел к выводу, что клетки одноклеточных и многоклеточных организмов гомологичны: «Первичный пузырек слизи в философском смысле может быть назван инфузорией… Растения и животные могут быть только лишь метаморфозами инфузорий… Организм представляет собою синтез инфузорий».
В начале XIX века немецкие ботаники Г. Линк, К. Рудольфи, Л. Тревиранус, И. Молденгауер доказали, что каждая растительная клетка является самостоятельной структурой («коробочкой»), покрытой непрерывной оболочкой. Немецкий ботаник Франц Мейен (1830) предсказал существование клеточных мембран: «клетка есть пространство, отграниченное вполне замкнутое мембраной».
Клетки многоклеточных животных до начала XIX в. практически не изучались. Известны лишь отдельные наблюдения клеток эпидермиса кожи угря и эритроцитов (Феликс Фонтана, 1781-1787). Только в начале XIX века в связи с развитием микроскопической техники и химии появилась возможность разнообразных способов подготовки микроскопических препаратов: фиксация, мацерация, дифференциальное окрашивание. Начинается интенсивное изучение клеток животных.
До начала XIX в. считалось, что в состав тканей входят не только клетки, но и неклеточные структуры – волокна и сосуды – происхождение которых не связывалось с деятельностью клеток. На основании подобных взглядов была создана теория сосудисто-волокнистого строения организмов, которую разработал швейцарский физиолог Альбрехт фон Галлер в 1757-1766 гг. и дополнил немецкий ботаник Франц Мейен в 1830 г.
В 1830-е гг. чешский гистолог Ян Пуркинье, немецкий физиолог Иоганнес Мюллер и другие исследователи показали, что клеточная организация является универсальной и для животных тканей, а немецкий физиолог Теодор Шванн доказал гомологичность растительных и животных клеток. В своих работах Т. Шванн широко использовал термин cytos (от греч. «полость») и его производные.
Изучая структуру хряща и хорды, Т. Шванн показал, что коллагеновые волокна являются производными клеток.
Основные положения клеточной теории Шванна–Шлейдена
В 1838-1839 гг. Теодор Шванн и немецкий ботаник Маттиас Шлейден сформулировали основные положения современной клеточной теории:
1. Клетка есть единица структуры. Все живое состоит из клеток и их производных. Клетки всех организмов гомологичны.
2. Клетка есть единица функции. Функции целостного организма распределены по его клеткам. Совокупная деятельность организма есть сумма жизнедеятельности отдельных клеток.
3. Клетка есть единица роста и развития. В основе роста и развития всех организмов лежит образование клеток.
Клеточная теория Шванна–Шлейдена принадлежит к величайшим научным открытиям XIX в. Изложенные положения этой теории не устарели и сохранились в современной биологии клетки.
Проблема образования новых клеток
В XVIII в. Л. Спалланцани впервые наблюдал деление одноклеточных организмов (инфузорий).
Однако проблему образования новых клеток впервые сформулировал Каспар Фридрих Вольф (его диссертация называлась «Теория зарождения» – Theoria generationis, 1759). По мнению К. Ф. Вольфа, клетки растений образуются из студневидной гомогенной массы в ходе органогенеза.
Впервые деление клеток (дробление яиц лягушки) наблюдали французские ученые Прево и Дюма (1824). Более подробно этот процесс описал итальянский эмбриолог М. Рускони (1826). Процесс деления ядер при дроблении яиц у морских ежей описал К. Бэр (1845). Первое описание деления клеток у водорослей выполнил Б. Дюмортье (1832).
Однако Т. Шванн и М. Шлейден считали, что клетки образуются в ходе цитогенеза из зернышек–цитобластов, которые могут зарождаться в самих клетках (М. Шлейден) и вне клеток (Т. Шванн).
Русский ботаник Павел Федорович Горянинов («Система природы», 1837) экспериментально установил, что цитогенез был возможен только в эволюционном прошлом, а в настоящее время клетки возникают или путем деления, или путем почкования, или путем слияния.
Окончательный ответ на вопрос о возникновении новых клеток дал Рудольф Вирхов (ученик И. Мюллера).
В работе «Целлюлярная патология…» (1858) он изложил основные положения собственной клеточной теории:
1. Клетка есть последний морфологический элемент, способный к жизнедеятельности.
2. Любая клетка происходит только от клетки.
3. Организм есть федерация клеточных государств.
Теория клеточного государства постоянно подвергалась критике (в т.ч. в СССР, в эпоху лысенковщины): Р. Вирхова обвиняли в непонимании сущности жизни, в редукционизме, то есть в сведении сложных физиологических процессов к простому суммированию функций. В действительности метафоричность теории клеточного государства должна была подчеркнуть сложный характер взаимодействия клеток в организме.
Именно второе положение теории Р. Вирхова – каждая клетка от клетки – дополнило клеточную теорию Шванна–Шлейдена.
Развитие клеточной теории
Клеточная теория Шванна–Шлейдена–Вирхова постоянно развивалась.
Макс Шультце (1861) дал морфологическое определение клетки: клетка – комочек протоплазмы, внутри которого лежит ядро. Этим определением он попытался решить проблему неклеточных структур, например, волокон поперечно-полосатых мышц, которые образуются путем слияния одноядерных миобластов (эмбриональных мышечных клеток): при этом индивидуальные оболочки (мембраны) утрачиваются, но каждое ядро сохраняет окружающую его саркоплазму (эндоплазму с органоидами). Таким образом, М. Шультце подчеркивал сохранение индивидуальности клеток даже при их слиянии.
Немецкий зоолог-эволюционист Эрнст Геккель создал теорию происхождения многоклеточных организмов путем дифференциации клеток колоний одноклеточных организмов (теория гастреи). При этом возможно слияние отдельных клеток с образованием синцития («соклетия»). Таким образом, Э. Геккель заложил основы эволюционной цитологии.
Развитие науки подтвердило положение теории Р. Вирхова «каждая клетка – от клетки»: новые клетки эукариот могут образовываться только путем митоза или мейоза.
Отдельные фазы митоза наблюдали: немецкий ботаник В. Гофмейстер (1849; клетки тычиночной нити традесканции), российские ботаники Э. Руссов (1872; материнские клетки спор папоротников, хвощей, лилии) и И.Д. Чистяков (1874; споры хвоща и плауна), немецкий зоолог А. Шнейдер (1873; дробящиеся яйца плоских червей), польский ботаник Э. Страсбургер (1875; спирогира, плаун, лук). Для обозначения процессов перемещения составных частей ядра немецкий гистолог В. Шлейхнер предложил термин кариокинез (1879), а немецкий гистолог В. Флемминг ввел термин митоз (1878). В 1880-е гг. Общая морфология хромосом была описана еще в работах Гофмейстера, однако лишь в 1888 г. немецкий гистолог В. Вальдейер ввел термин хромосома. Ведущая роль хромосом в хранении, воспроизведении и передаче наследственной информации была доказана лишь в ХХ веке.
Отдельные фазы мейоза у животных описал В. Флемминг (1882), а у растений – Э. Страсбургер (1888), а затем российский ученый В.И. Беляев. В это же время (1887) А. Вайсман теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Первое подробное описание мейоза в ооцитах кролика дал Уиниуортер (1900).
Изучение механизмов митоза и мейоза продолжается до сих пор
В конце XIX в. окончательно формируются представления о клеточном уровне организации жизни. Понятие «клетка» отделяется от понятия ткани, органа, организма. Возникает особый раздел биологии – биология клетки (Жан Батист Карнуа, 1884).
Ганс Дриш (1891) пришел к выводу, что организм не равен сумме клеток. Клетка – не элементарный организм, а элементарная биологическая система. Такое представление о клетке дало возможность изучать некую обобщенную клетку, абстрагируясь от свойств клеток как элементов тканей. Цитология окончательно оформляется как самостоятельная наука.
Современный этап в развитии цитологии начался в середине XX века в связи с развитием электронной микроскопии, а также биохимических, биофизических методов исследований и развитием общебиологических наук (синтетическая теория эволюции, молекулярная генетика, популяционная биология, биологическая статистика и др.).