Все животные относятся к гетеротрофным организмам. Чтобы нормально развиваться, расти, размножаться, гетеротрофы должны получать с пищей незаменимые вещества, которые не могут синтезировать сами из неорганических соединений. Они живут за счет автотрофных организмов и их биосинтетических процессов.
Пищевые (органические) вещества, поступившие в организм, используются животным либо в качестве сырья для синтеза новых макромолекул, либо окисляются, доставляя организму энергию. Последняя расходуется в процессе жизнедеятельности животного.
Расщепление сложных веществ и превращение их в простые, которые могут быть усвоены клетками, протекают в пищеварительной системе под влиянием ферментов, вырабатываемых пищеварительными железами.
Таким образом, функциями пищеварительной системы являются: захватывание пищи, ее механическое раздробление, химическая переработка, всасывание, формирование и выведение каловых масс.
По своим морфофункциональным особенностям пищеварительная система делится на пищеварительную трубку и крупные застенные железы, расположенные за пределами ее стенки: слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Пищеварительная трубка представляет собой сквозную трубку, незамкнутую с концов, в которой различают передний, средний и задний отделы. К переднему отделу относят ротовую полость, глотку, пищевод. Он осуществляет захватывание пищевых масс, механическую их переработку и транспортировку в средний отдел.
Средний отдел включает желудок, кишечник (тонкий и толстый). Здесь протекают химическая переработка пищи, всасывание в кровь и лимфу продуктов ферментативного расщепления, образование каловых масс.
Задний отдел — короткая анальная часть прямой кишки, функция которой сводится к выведению каловых масс (непереваренных остатков пищи).
В развитии тканей стенки кишечной трубки принимают участие энтодерма, мезенхима, висцеральный листок несегментированной мезодермы. Из энтодермы образуется внутренний эпителиальный слой; мезенхима — это материал для развития соединительной и гладкомышечной тканей; эпителий наружной поверхности кишечной трубки возникает из висцерального листка мезодермы.
Застенные железы развиваются путем выпячивания кишечной трубки, следовательно, в их закладке принимают участие те же эмбриональные зачатки.
В строении разных органов пищеварительной трубки, несмотря на их морфофункциональные различия, имеется много общего: они построены из трех оболочек — слизистой, мышечной и либо серозной (если орган находится в грудной или брюшной полостях), либо адвентиции (если орган расположен за пределами этих полостей).
Слизистая оболочка — самая внутренняя оболочка пищеварительной трубки. Она имеет влажную поверхность и покрыта слизью, которая вырабатывается эпителиальными клетками слизистой оболочки. Слизистая оболочка в большинстве случаев состоит из четырех слоев: эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка, подслизистая основа. Исключением из этого правила является ротовая полость. В ее состав входят эпителий, основная пластинка и подслизистая основа. Последняя может отсутствовать, так же как и мышечная пластинка, в связи с тем что слизистая оболочка ротовой полости прочно фиксирована к костной основе и не образует складок.
Строение эпителия слизистой оболочки меняется в каудальном направлении. В переднем отделе он многослойный плоский (сквамозный), в среднем — однослойный столбчатый (цилиндрический).
Собственная пластинка построена из соединительной ткани с обильной васкуляризацией. Мышечная пластинка состоит из гладкомышечных клеток, образующих обычно циркулярный и продольный слои. Подслизистая основа представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью. По сравнению с основной пластинкой в ней больше волокнистых структур. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки и формирование складчатости. Она содержит густую сеть кровеносных сосудов, питающих слизистую оболочку и подслизистое нервное сплетение.
Характерная особенность слизистой оболочки — наличие желез в составе ее слоев. Секреторную функцию могут выполнять клетки внутреннего эпителиального слоя (желудок), в виде одноклеточных желез они могут находиться между клетками эпителия (кишечник), располагаться в основной пластинке (желудок) или & подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка).
Мышечная оболочка построена из двух, реже трех слоев гладкомышечных клеток. Внутренний слой образуют циркулярное расположенные клетки, наружный — продольно. Мышечная оболочка переднего и заднего отделов образована поперечнополосатой мышечной тканью с аналогичной ориентацией мышечных волокон, что связано с произвольным их сокращением. Между слоями мышечной оболочки проходит рыхлая соединительная ткань с кровеносными, лимфатическими сосудами и межмышечным нервным сплетением. Мышечная оболочка регулирует величину просвета кишечной трубки, перемещает содержимое в каудальном направлении с помощью «волн сокращения».
Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия (однослойного плоского эпителия), лежащего снаружи. У нее, как правило, гладкая и влажная поверхность, что облегчает подвижность органов пищеварительной трубки, обеспечивает скольжение. Кроме того, она защищает органы от трения, участвует в образовании серозной жидкости и способствует всасыванию последней. В шейной части пищевода серозная оболочка отсутствует. Наружная оболочка в этом отделе пищеварительной трубки построена из рыхлой соединительной ткани и называется адвентицией (рис. 250). В отличие от серозной оболочки адвентиция прочно фиксирует орган к окружающей его волокнистой соединительной ткани.
Пищеварительная трубка снабжается кровью по трем взаимосвязанным сосудистым сплетениям: подслизистому, мышечному, подсерозному.
Лимфатические сосуды расположены под эпителием, в глубоких частях собственной пластинки, вокруг желез, в подслизистой основе, мышечной оболочке, в адвентиции.
Иннервируется кишечный тракт симпатической и парасимпатической нервной системой. В стенке пищеварительной трубки расположены три связанных друг с другом нервных сплетения: подслизистое, межмышечное, подсерозное, либо адвентициальное (рис. 251). Они сформированы интрамуральными
Рис. 250. Схема строения стенки (продольный разрез) различных отделов пищеварительного тракта:
А — пищевод; Б — желудок; В — тонкая кишка; Г — толстая кишка; Z — слизистая, II — мышечная и III — серозная оболочки; 1 — эпителиальный слой; 2 — основная пластинка; 3 — мышечная пластинка; 4 — подслизистая основа; 5 — адвентиция.
парасимпатическими ганглиями. Экстрамуральные симпатические ганглии расположены за пределами стенки пищеварительной трубки. К ним относят верхний шейный узел, звездчатый узел, ганглии солнечного и тазового сплетений.
Экстрамуральные и интрамуральные ганглии обеспечивают эфферентную и афферентную иннервацию. Нервные сплетения состоят из нервных ганглиев, образованных нервными и глиальными клетками, нервными волокнами, рыхлой соединительной тканью. Морфофункциональную характеристику нейронов ганглиев см. в главе 4. Эфферентные нейроны вегетативных ганглиев, аксоны которых заканчиваются нервно-мышечными и нервно-железистыми окончаниями, иннервируют гладкие мышцы и железы.
Афферентные нейроны вегетативных и спинномозговых ганглиев иннервируют эпителий, железы, соединительную ткань, мышцы, нервные ганглии, кровеносные сосуды.
Крупные застенные железы пищеварительной системы, как и .железы, расположенные в стенке пищеварительной трубки, в основном являются сложными экзокринными железами. В связи с этим они построены из концевой части (главных отделов) и выводных протоков. Строение концевой части обусловлено составом
Рис. 251. Схема расположения нервных элементов в стенке пищеварительной трубки (на примере тонкой кишки):
I — слизистая оболочка; II — мышечная оболочка; III — серозная оболочка; 1 — разветвление нервных волокон в слизистой оболочке; 2 — подслизистое нервное сплетение; 3 — мышечно-кишечное нервное сплетение (по Рамон и Кахалю).
продуцируемого ими секрета. В поджелудочной железе наряду с экзокринной частью имеется и эндокринная, лишенная выводных протоков.