| Царство | Животные |
| Подцарство | Многоклеточные |
| Тип | Хордовые |
| Подтип | Бесчерепные |
Образ жизни и общее строение
Ланцетник — полупрозрачное тепловодное животное длиной 4-8 см. Живёт преимущественно на песчаных участках дна на глубинах 10-30 метров в Чёрном море, Атлантическом, Индийском и Тихом океанах. Животное зарывается в песчаный грунт, выставив наружу переднюю часть тела. Тело ланцетовидное, сжатое с боков, вдоль него проходит кожная плавниковая складка, в которой различают спинной, хвостовой и подхвостовой (анальный) отделы.
Внутреннее строение
Хорда
Хорда тянется от переднего до заднего конца тела, и выполняет роль внутреннего скелета (опора внутренним органам).
Мышцы
К хорде прилегает 50-80 мышечных сегментов из поперечнополосатых мышц.
Благодаря их сокращению тело изгибается в горизонтальной плоскости.
Пищеварительная система
На переднем конце тела находится предротовая воронка с венчиком щупалец. В ней находится ротовое отверстие, ведущее в большую глотку, стенки которой прорезаны многочисленными (свыше 100) жаберными щелями. Последние открываются в особую околожаберную полость, соединяющуюся с внешней средой с помощью непарного выходного отверстия. Внутри глотка покрыта реснитчатыми клетками. Благодаря движению ресничек через рот в глотку постоянно поступает вода, которая далее проходит через жаберные щели в околожаберную полость и через выходное отверстие наружу.
Вместе с водой в глотку попадают водоросли, простейшие и другие микроскопические организмы. Пищевые частички оседают на покрытых слизью реснитчатых клетках, затем поступают в задний отдел глотки и кишечник. От начальной части кишечника отходит печёночный вырост, клетки его стенок выделяют пищеварительные ферменты. Переваривание пищи происходит в полости печёночного выроста и в кишечнике. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.
Органы дыхания
Дыхание осуществляется одновременно с питанием.
По бокам глотка прорезана множеством отверстий — жаберными щелями. Ткани глотки вокруг жаберных щелей окружены сетью капилляров, в которых совершается газообмен крови и воды. Из воды в кровь переходит кислород, а из крови в воду — углекислый газ.
Газообмен происходит в жаберных щелях (через стенки жаберных артерий) и во всех поверхностных сосудах тела.
Снаружи жаберные щели не видны, так как они покрыты кожными складками, защищающими их от попадания песчинок.
Кровеносная система
Кровеносная система замкнутая, сердце не развито, его функции выполняет пульсирующий брюшной сосуд, от которого отходит более сотни жаберных артерий.
Органы выделения
Органы выделения представляют собой выделительные трубочки, которые одним концом открываются в полость тела, другим впадают в общий канал несколько выделительных каналов открываются в околожаберную полость. Отсюда продукты жизнедеятельности попадают наружу.
Нервная система
Нервная трубка расположена над хордой, она короче хорды, её передний конец немного не доходит до конца хорды. Нервная трубка не дифференцирована на головной и спинной мозг, однако имеются различия во внутреннем строении и функциях. Передний конец нервной трубки ланцетника иннервирует передний конец тела и органы чувств, а также координирует жизнедеятельность животного.
Органы чувств
Органы чувств развиты слабо. На переднем конце тела расположены пигментное пятно, обонятельная ямка, осязательные рецепторы на ротовых щупальцах, светочувствительные клетки.
Размножение
Ланцетник — раздельнополое животное. Выделение зрелых икринок и спермиев происходит сразу после захода солнца, оплодотворение внешнее (в воде). Личинки около трёх месяцев живут в толще воды, питаясь планктонными животными, а затем опускаются на дно. Ланцетник достигает половой зрелости на втором (третьем) году жизни.
Особенности эмбрионального развития и строения ланцетника исследовал русский зоолог-эволюционист Александр Онуфриевич Ковалевский (1840-1901), установивший близость этих животных к древнейшему предку позвоночных.
БЕСЧЕРЕПНЫЕ (АСКАША, ИЛИ СEPHALOCHORDАТА)
Немногочисленные представители этого подтипа отличаются от оболочников наличием метамерии, т. е. посегментным, последовательным распределением частей тела, расположением ротового и анального отверстий на противоположных концах туловища, отсутствием туницина в поверхностном кожном слое, постоянной хордой, составляющей ось тела. От следующего подтипа позвоночных (Vertebrata) бесчерепные резко отличаются следующими признаками.
1. Спинная струна доходит до переднего конца тела, выступая кпереди от нервной системы.
2. Вокруг хорды не развивается ни хрящевого, ни костного скелета.
3. Нервная система не разделена на головной и спинной мозг. Вследствие этого отсутствует хрящевая, костная или соединительнотканная черепная коробка.
4. Органы кровообращения лишены сердца—центрального органа, расположенного на брюшной стороне.
5. Органы дыхания не обособились в диференцированные жабры или легкие.
История открытия ланцетника
К подтипу бесчерепных относится всего 2 семейства и 3 рода мелких морских животных. Известнее других ланцетник (Branchiostoma lanceolatum).
Впервые это замечательное животное было описано в XVIII столетии в виде особого слизняка Limax lapceolatus знаменитым зоологом Палласом, нашедшим его у берегов Англии. Только в 1833 г. Коста отнес это животное к рыбам, дав ему наименование Branchiostoma lubricum.
Рис. Строение ланцетника.
1 — передний отдел (rostrum); 2 — область ротового отверстия; 3 — околоротовые жгутики (cirri); 4 — метаплевральные складки; 5 — половые органы (гонады); 6 — мышечные сегменты; 7 — атриальное отверстие; 8 — хвостовой плавник; 9—уплотненная ткань, поддерживающая непарные плавники.
Общий вид ланцетника
Ланцетник—маленькое (до 5—8 см в длину) существо, удлиненное тело которого заострено на обоих концах и сжато с боков. Вдоль всего спинного отдела туловища тянется узкая складка—спинной плавник; на заднем конце туловища этот спинной плавник становится заметно выше, огибает задний отдел тела в виде хвостового плавника, а на брюхе переходит в брюшной плавник, который тянется по вентральной стороне заднейтретитуловища и заканчивается у так называемой жаберной поры (атриопора; рис. , 7). Вдоль и по бокам относительно плоского брюшного отдела туловища тянутся, начиная от боков головы вплоть до атриопора, две боковые продольные складки (метаплевры рис., 4).
Рис. 2. Строение ланцетника с брюшной стороны.
1 — передний отдел (rostrum); 2—ротовая область; 3—околоротовые жгутики; 4— парус; 5 —глотка; 6— атриальная полость; 7 —кишка; 8 —анальное отверстие.
Несколько отступая книзу от переднего отдела туловища, на дне чашевидного углубления, усаженного венцом из 12—20 пар щупалец, лежит ротовое отверстие (рис., 2). На заднем конце туловища с брюшной стороны, влево от брюшного плавника, заметно небольшое анальное отверстие (рис. 2, 8).
Кожа ланцетника
Тело ланцетника покрыто однослойным цилиндрические эпителием, между однотипными клетками которого помещаются видоизмененные эпителиальные клеточки, несущие каждая по одному чувствительному волоску, Под слоем прозрачной и тонкой основной перепонки, подстилающей эпителий, залегает студенистая соединительная ткань, образующая кожу ланцетника.
Мускулатура
Характерной особенностью мышц является их неравномерное распределение в туловище; кроме того, мышцы спины гораздо толще мышц брюха и боков. Мышечный слой отличается своим последовательным подразделением на отделы, или сегменты (рис., 6). Это разделение, или метамерия, выражается наличием около 60 мышечных сегментов, разделенных тонкими прослойками почти бесклеточной ткани. Эти прослойки называются миосептами, или
Рис. 3. Вскрытый ланцетник сбоку.
1—передний отдел (rostrum); 2—околоротовые жгутики (cirri); 3—ротовое отверстие; 4—глотка с жаберными отверстиями; 5—метаплевральная складка; 6— печеночный вырост; 7—кишка; 8—гонады; 9—анальное отверстие; 10—атриальная полость; 11—атриальное отверстие; 12—хорда; 13—нервная система; 14—уплотненная ткань, поддерживающая непарные плавники.
Следует подчеркнуть, что миосепты направлены не прямо поперек тела, а расположены косо, под углом к продольной оси его. Кроме того, они изогнуты в виде острых углов, направленных вершинами к головному отделу животного. При знакомстве с подобным строением становится ясным, что миомеры состоят как бы из конусов, вложенных один в другой и вершинами направленных вперед. Миомеры правой и левой сторон не совпадают, а расположены как бы поочередно.
Рис. 4. Поперечный разрез через тело ланцетника, проведенный в задней части жаберной области.
А—опорный скелет спинного плавника; В —нервная трубка; С—спинная струна; D —ее оболочка; Е —жаберная полость; F —наджаберный желобок; G — поджаберный желобок, или эндостиль; H—перибранхиальная полость; L— печеночный выступ кишечника; М, N, О, Р —отделы полости тела; R —корни аорты; S—пульсирующее расширение жаберной артерии; Т—печеночные вены; VDV— яичник.
Скелет ланцетника
Главную ось туловища составляет хорда, или спинная струна, которая в виде плотного эластического стержня тянется над кишечником между миомерами правой и левой сторон. На концах стержень хорды заострен; в переднем отделе туловища хорда заметно выступает вперед по сравнению с нервной системой.
Спинная струна слагается из особой клеточной ткани, образованной крупными вакуолизированными клетками. Хорда окружена оболочкой, выделяемой клетками спинной струны.
Из остальных частей скелета следует указать на наличие многочисленных стержней плотной студенистой ткани, образующей скелет непарных плавников (рис. 3, 14). Ротовое кольцо поддерживается плотной хрящеподобной тканью и состоит как бы из отдельных звеньев; каждое звено несет тонкий отросток, служащий осью, которая поддерживает соответствующий усик.
Глотка поддерживается плотными косыми палочками, состоящими из особого хитинообразного вещества, образующего так называемый аппарат жаберных столбиков.
Кишечник
На дне ротовой чаши, или валика, расположено небольшое округлое ротовое отверстие, ограниченное складкой слизистой оболочки (парусом) (рис. 2, 4), снабженной собственной мускулатурой и особыми щупальцами, направленными внутрь, к глотке. Рот ведет в объемистую глотку, имеющую в поперечном разрезе очертания крупной камеры, вытянутой в спинно-брюшном направлении и сжатой с боков.
Стенки глотки пронизаны многочисленными (свыше сотни) отверстиями жаберных щелей (рис. 4, 4 и 16, Е). Через них ток воды выходит из глотки в окружающую ее околожаберную полость, а затем выводится во внешюю среду через жаберную пору (атриопор). Узкие перегородки между жаберными щелями поддерживаются упомянутыми выше жаберными столбиками.
По средней линии на дне глотки тянется желобок, выстланный мерцательным эпителием и снабженный рядами железистых слизеотделительных клеток, перед нами так называемая поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 4, G). Впереди, у паруса, поджаберная борозда разделяется на две ветви, своими мерцательными бороздками охватывающие глотку и продолжающиеся в продольную наджаберную борозду (рис. 4, F). Эти своеобразные органы служат для извлечения из воды необходимых пищевых частиц. Слизь, выделяемая железистыми клетками поджаберной борозды, действием мерцательных ресничек гонится по желобку вперед, навстречу поступающему в глотку току воды. Пищевые частицы, находящиеся в воде, прилипают к слизи и увлекаются ее течением к околоротовым мерцательным ветвям, при помощи их пищевые частицы достигают наджаберной борозды, которая действием мерцательных ресничек прогоняет пищевые частички прямо в кишечник. Последний имеет форму трубки, тянущейся вплоть до анального отверстия. От переднего отдела стенки брюшной кишечной трубки отделяется слепой отросток—печень (рис. 3, 6). Гомология этого железистого органа с печенью позвоночных доказывается наличием в нем волосной системы кровеносных сосудов—так называемых капилляров, своей сетью опутывающих данный орган и как бы промывающих его. Из сказанного видно, что процесе питания ланцетника протекает пассивно и обусловливается работой мер цательного эпителия, который, помимо описанных борозд, одевает и весь кишечный тракт.
Рис. 5 . Кровеносная система ланцетника.
(А—животное сверху; Б —сбоку) 1—артерии к жаберным дужкам; 2—пульсирующие расширения у их оснований; 3—жаберная артерия, или брюшная аорта; 4—наджаберные артерии, корни спинной аорты; 5—печеночная вена; 6—спинная аорта; 7—подкишечная вена.
Дыхание ланцетника
Мы упоминали выше о многочисленных (более сотни) жаберных отверстиях, пронизывающих стенки глотки. У живого ланцетника жаберные щели расположены почти отвесно, а у консервированных экземпляров они приобретают наклонное назад несколько косое положение. У личинки жаберные щели по числу соответствуют миомерам, т. е. вполне метамерны. С развитием ланцетника до взрослой стадии количество жаберных щелей резко увеличивается, п точная метамерия утрачивается. Уже упоминалось, что жаберные щели поддерживаются плотными жаберными перегородками, соединенными между собой наподобие решетки тонкими продольными перекладинами. Жаберный скелет неподвижно фиксирует описанные щели, остающиеся все время открытыми. Кровь в жаберных сосудах (рис. 5) окисляется кислородом, растворенным в воде, омывающей жаберные перегородки,—так пассивно совершается дыхательный процесс.
Кровообращение
Органы кровообращения представлены рядом сосудов, несущих бесцветную кровь. Под глоткой, на брюшной стороне, тянется поджаберный кровеносный сосуд, часто называемый также брюшной аортой (рис. 5, 3).
Венозная кровь в этом сосуде течет к переднему отделу туловища и поступает в приносящие жаберные сосуды, направляющие кровь к жаберным перегородкам. В жаберной области кровяной ток окисляется, и артериальная кровь через выносящие жаберные сосуды поступает в два параллельно расположенных наджаберных сосуда (рис. 5, 4); от этих сосудов окисленная кровь по сонным артериям поступает в голову, но главная часть артериальной крови попадает в спинную аорту, в которую сливаются оба наджаберных кровеносных сосуда (рис. 5, 4 и 6). По спинной аорте кровь течет к заднему отделу туловища, отдавая ветви к кишечнику, мускулам и внутренним органам. В этих частях тела кровь отдает свой кислород и взамен получает углекислоту и продукты обмена веществ. Мелкие сосуды изливают кровь в подкишечную вену, несущую кровь вперед (рис. 5, 7); подкишечная вена подходит к печени, где образуется система тончайших печеночных капилляров (воротная система печени; рис. 5, 5). Отсюда кровь собирается в печеночную вену, образующую небольшое расширение. С обеих сторон в это расширение впадают два сосуда, которые некоторые авторы (Шмальгаузен) сравнивают с кювьеровыми протоками рыб. Эти протоки слагаются из пары вен, несущих кровь от передней и задней частей туловища. По сравнению с соответствующими сосудами рыб описываемые вены могут быть названы кардинальными. Из печеночной вены кровь поступает в поджаберный сосуд.
Полость тела
Полость тела, или целом, выстланная мерцательным эпителием, очень сокращена. В глоточной области эта полость сведена к двум узким надглоточным каналам, сообщающимся с третьим подкишечным каналом узкими анастомозами, проходящими по первичным жаберным перегородкам. Позади глотки полость тела вполне охватывает кишечник (рис. 4, М, N, О, Р).
Атриальная полость. Сильное уменьшение целома обусловлено значительным развитием атриальной полости. Выше было отмечено, что жаберные щели открываются в пространство между стенками тела и глоткой (рис. 4, Н). Этот промежуток называется атриальной, или околожаберной, полостью. Спереди атриум оканчивается слепо, сзади глотка открывается на брюшной стороне атриопором и посылает справа от кишечника длинный слепой выступ.
Органы выделения. Органы выделения устроены весьма примитивно и оригинально, напоминая структуру их у некоторых кольчатых червей. Особые выделительные трубочки (нефридии) лежат попарно рядами по бокам спинной части глотки между продольными каналами полости тела и атриумом. Подобных выделительных трубок насчитывают до 90 пар. Одним концом каждая выдели тельная трубка, или нефридий, открывается в целом, другим—в околожаберную полость. Микроскопическое исследование показывает нам, что отверстия выделительных органов одеты особыми булавовидными клетками, каждая с тонким внутренним канальцем и особым длинным мерцательным волоском (рис. 6, 1).
ВНЕШНИЙ ВИД И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Тема 2. СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Бесчерепные, Acrania
Класс Головохордовые, Cephalochordata
Отряд Трубкосердечные, Leptocardii
Представитель – Ланцетник, Branchiostoma lanceolatum
Т а б л и ц ы: внешний вид ланцетника и общее расположение внутренних органов; поперечный разрез в области глотки и в области кишечника; схема кровеносной системы; строение выделительной системы ланцетника.
На одного-двух студентов необходимы:
1. Фиксированный ланцетник, помещенный в чашку Петри с водой (под чашку Петри следует положить черную бумагу).
2. Препарат целого ланцетника, лежащего на боку на предметном стекле, просветленного и окрашенного кармином.
3. Препарат поперечного разреза ланцетника в области глотки.
4. Препарат поперечного разреза ланцетника в области кишки.
7. Препарировальные иглы.
Рассмотреть внешний вид фиксированного ланцетника, а затем под лупой и микроскопом – строение систем его органов.
Каждому студенту в своем альбоме необходимо сделать следующие рисунки:
1. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника.
2. Поперечный разрез ланцетника в области глотки.
3. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника.
4. Схема кровеносной системы ланцетника.
Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками.
Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8Х) на фиксированном животном и тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа.
 Рис. 5. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника: 1 – предротовая воронка, 2 – щупальца, 3 – спинной плавник, 4 – хвостовой плавник, 5 – подхвостовой плавник, 6 – атриопор, 7 – метаплевральная складка, 8 – анальное отверстие, 9 – миомер, 10 – миосепта, 11 – хорда, 12 – нервная трубка, 13 – глазки Гессе, 14 – непарный «глазок», 15 – ротовое отверстие, 16 – парус, 17 – глотка, 18 – жаберная щель, 19 – межжаберная перегородка, 20 – кишка, 21 – печеночный вырост, 22 – половые железы |
Внешний вид. На переднем конце удлиненного тела ланцетника располагается предротовая воронка (рис. 5, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 5, 2).Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорзальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 5, 3; рис. 6, 1; рис. 7, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 5, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 5, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие – атриопор (рис. 5, 6),сообщающее атриальную полость с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 5, 7; рис. 6, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 5, 8).
Кожные покровы. Тело ланцетника покрыто однослойным эпидермисом (рис. 6, 3; рис. 7, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи – кориумом, или кутисом (рис. 6, 4; рис. 7, 4).
Мышечная система. Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 5, 9).
 |
 |
| Рис. 6. Поперечный разрез ланцетника в области глотки: 1 – спинной плавник, 2 – метаплевральные складки, 3 –эпидермис, 4 –кутис, 5 – хорда, 6 – нервная трубка, 7 – глазки Гессе, 8 – студенистая оболочка хорды, 9 – миосепта, 10 – миомер, 11 – полость глотки, 12 –жаберная щель, 13– межжаберная перегородка, 14 – эндостиль, 15 –наджаберная борозда, 16 – печеночный вырост, 17 –половая железа, 18 – атриальная полость, 19 – целомичес- кая полость, 20 – поперечные мышцы | Рис. 7. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника: 1 – спинной плавник, 2 – подхвостовой плавник, 3 –эпидермис, 4 –кутис, 5 –хорда, 6 – нервная трубка, 6а – невроцель, 7 – глазки Гессе, 8 – студенистая оболочка хорды, 9 – миосепта, 10 –миомер, 11 – стенка кишки, 12 – полость кишки, 13 – целомическая полость |
Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительнотканными перегородками – миосептами (рис. 5, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 6, 10, рис. 7, 10) и миосепт (рис. 6, 9; рис. 7, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной cтороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 6, 20).
Полость тела. Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела – целом (рис. 6, 19; рис. 7, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой (рис. 7, 13).
 Рис. 8. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу): 1 – выносящие жаберные артерии, 2 – корни спинной аорты, 3 – спинная аорта, 4 – задние кардинальные вены, 5 – передние кардинальные вены, 6 –кювьеровы протоки, 7 – хвостовая вена, 8 – подкишечная вена, 9 – воротная система печеночного выроста, 10 – печеночная вена, 11 – брюшная аорта с отходящими от нее принося- щими жаберными артериями |
Кровеносная система. На обычных препаратах кровеносная система не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 8). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта (рис. 8, 11), от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям (рис. 8, 1) впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты (рис. 8, 2), которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту (рис. 8, 3); по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.
Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены (рис. 8, 5), а из задней – в задние кардинальные вены (рис. 8, 4). Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки (рис. 6, 6), впадающие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена (рис. 8, 8) в печеночном выросте распадается на капилляры, образуя воротную систему (рис. 8, 9), которые затем сливаются, образуя печеночную вену (рис. 8, 10), впадающую в брюшную аорту.
Органы пищеварения и дыхания. На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 5, 15), окруженное мускулистой перегородкой – парусом (рис. 5, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 5, 17; рис. 6, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 5, 18; рис. 6, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 5, 19; рис. 6, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 6, 12). Жаберные щели ведут в окружающую глотку атриальную, или окологлоточную, полость (рис. 6, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием – атриопором (рис. 5, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу. По дну глотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 6, 14).На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 6, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки.
Резко сужаясь, глотка переходит в относительно короткую, не имеющую изгибов кишку (рис. 5, 20; рис. 7, 11, 12), которая заканчивается анальным отверстием (рис. 5, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 5, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 6, 16).
Половая система. Ланцетники – раздельнополые животные, но половой диморфизм у них не выражен. Округлые половые железы (рис. 6, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 6, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.
Выделительная система ланцетника нефридиального типа. На обычных препаратах нефридии не видны. Над глоткой лежат около ста пар нефридиев. Нефридий представляют собой изогнутую трубку, отверстием открывающуюся в атриальную полость над вершиной жаберной щели. Почти вся трубка нефридия вдается в полость тела – целом. На этой части трубки имеются несколько отверстий – нефростом, каждое из которых замкнуто группой специальных клеток – соленоцитов, представляющих собой булавовидные клетки; в их длинных ножках имеется узкий канал, внутри которых находится мерцательный волосок. В стенках тела у нефридиев находятся клубочки капилляров, через которые продукты распада фильтруются в полость целома и далее проникают в тело соленоцита и в канал в его ножке. Мерцательная ресничка облегчает стекание продуктов распада из канала соленоцита в просвет нефридиальной трубки, откуда через отверстие они выделяются в атриальную полость и с постоянно идущим через нее током воды выводятся наружу.
Нервная система. Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 5, 12; рис. 6, 6; рис. 7, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы – глазки Гессе (рис. 5, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 6, 7; рис. 7, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение – «мозговой пузырь»– находится крупное пигментное пятно – «непарный глазок» (рис. 5, 14), его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа).
В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 6, 6; рис. 7, 6).В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки – невроцель (рис. 7, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки.
На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят корешки спинномозговых нервов: спинные в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв.
Скелет. Осевой скелет ланцетника представлен спинной струной, или хордой (рис. 5, 11; рис. 6, 5; рис. 7, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса – головохордовые). Нотохорд ланцетника – сложная система поперечных мышечных пластинок, на большом расстоянии изолированных друг от друга и только местами соединённых тонкими поперечными выростами. Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 6, 8; рис. 7, 8); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой (миохордальный комплекс). Упругость хорды обеспечивается повышенным тургором ее клеток и упругостью оболочки.
Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообразными студенистыми соединительнотканными выростами; на обычно изготовленных препаратах их не видно.