Пищеварение в просвете кишечника называется

Пищеварение – это процесс химической и механической обработки пищи, при котором она переваривается и усваивается клетками организма. Пищеварительные пигменты обрабатывают поступившую еду и расщепляют ее на сложные и простые пищевые компоненты. Сначала в организме образуются белки, жиры и углеводы, которые в свою очередь становятся аминокислотами, глицерином и жирными кислотами, моносахаридами.

Компоненты подлежат всасыванию в кровь и ткани, способствуя дальнейшему синтезу сложных органических веществ, необходимых для правильного функционирования организма. Пищеварительные процессы важны для организма в энергетических целях. За счет процесса пищеварения из пищи извлекаются калории, улучшающие работу внутренних органов, мышц, центральной нервной системы. Пищеварительная система – это сложный механизм, в котором задействована ротовая полость, желудок и кишечник человека. Если продукты будут усваиваться неправильно, а минеральные вещества останутся в неизменном виде, она не принесет пользу организму. У здорового человека все этапы процесса пищеварения длятся на протяжении 24 – 36 часов. Изучим физиологию и особенности процесса пищеварения, чтобы понять, как устроен человеческий организм.

Строение пищеварительной системы

Чтобы понять, что такое пищеварение, необходимо рассмотреть строение и функции пищеварительной системы.

Она состоит из органов и отделов:

• ротовая полость и слюнные железы;
• глотка;
• пищевод;
• желудок;
• тонкий кишечник;
• толстый кишечник;
• печень;
• поджелудочная железа.

Перечисленные органы структурно взаимосвязаны и представляют собой своеобразную трубку, длинной 7 – 9 метров. Но органы уложены настолько компактно, что с помощью петель и изгибов располагаются от ротовой полости до ануса.

Интересно! Сбои в пищеварительной системе приводят к различным заболеваниям. Чтобы пищеварение правильно происходило, откажитесь от нерационального питания, жирной пищи, жестких диет. Также на органы неблагоприятно воздействует плохая экология, регулярные стрессы, алкоголь и курение.

Основная функция процесса пищеварения – переваривание пищи и ее постепенная обработка в организме для образования питательных веществ, всасываемых в лимфу и кровь.

Но кроме этого пищеварение выполняет ряд других важных задач:

• двигательная или моторная отвечает за измельчение пищи, перемешивание с секретами желез пищеварения и дальнейшее передвижение по ЖКТ;
• секреторная обеспечивает расщепление питательных компонентов до слизистых, электролитов, мономеров и конечных метаболических продуктов;
• всасывание способствует перемещению питательных веществ из полости тракта в кровь и лимфу;
• защитная заключается в создании барьеров с помощью слизистой оболочки;
• экскреторная выводит из организма токсические вещества и инородные тела;
• эндокринная вырабатывает биологически активные вещества для регуляции пищеварительных функций;
• витаминообразующая обеспечивает выработку витаминов группы В и К.

К пищеварительным функциям относится сенсорная, моторная, секреторная и всасывание. Среди непищеварительных задач ученые выделяют защитную, метаболическую, экскреторную и эндокринную.

Особенности процесса пищеварения в ротовой полости

Этапы пищеварения у человека в ротовой полости, где начинается измельчение пищи для дальнейшей переработки – важные процессы. Продукты взаимодействуют со слюной, микроорганизмами и ферментами, после чего появляется вкус еды и происходит расщепление крахмалистых веществ до сахаров. В процессе переработки участвуют зубы и язык. Во время координированного глотания участвует язычок и небо. Они предотвращают попадание пищи в надгортанник и носовую полость. В организме происходит анализ поступившей пищи, ее размягчение и измельчение. После этого она через пищевод поступает в желудок.

Процессы пищеварения в желудке

Желудок расположен в теле человека в левом подреберье под диафрагмой и защищен тремя оболочками: внешней, мышечной и внутренней. Основная функция желудка – переваривание пищи за счет обильного шунтирования капиллярами кровеносных сосудов и артериями. Это самая широкая часть пищеварительного тракта, которая может увеличиваться в размерах для всасывания большого количества пищи. В процессе обработки пищи в желудке сокращаются стенки и мышцы, после чего она смешивается с желудочным соком. Процесс химической и механической обработки в желудке длится на протяжении 3 – 5 часов. На пищу воздействует соляная кислота, которая содержится в желудочном соке и пепсине.

После логической схемы процесса пищеварения белки перерабатываются в аминокислоты и низкомолекулярные пептиды. Углеводы в желудке перестают перевариваться, поэтому теряется активность амилазам в кислой среде. В полости желудка благодаря соляной кислоте происходит набухание белков, а также обеспечивается бактерицидное действие. Особенность желудочного процесса пищеварения в том, что продукты, богатые углеводами, перерабатываются кратко и через 2 часа переходят к следующему процессу. Белки и жиры задерживаются в отделе до 8 – 10 часов.

Как происходит пищеварение в тонком кишечнике?

Частично переваренная пища вместе с желудочным соком небольшими порциями перемещается в тонкий кишечник. Здесь происходят более важные циклы пищеварения. Кишечный сок состоит из щелочной среды за счет поступления желчи, выделений кишечных стенок и поджелудочного сока. Процесс пищеварения в кишечнике может замедлиться из-за недостатка лактазы, гидролизирующей молочный сахар. В тонком кишечнике в результате процесса пищеварения расходуется больше 20 ферментов. Работа тонкого кишечника зависит от бесперебойного функционирования трех отделов, плавно переходящих друг в друга: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки.

Двенадцатиперстная кишка во время пищеварения принимает желчь, образованную в печени. За счет соединений желчи и поджелудочного сока белки и полипептиды расщепляются до простых частиц: эластаза, аминопептидаза, трипсина, карбоксипептидаза и химотрипсина. Происходит их всасывание в кишечник.

Функции печени

Следует отметить неоценимую роль печени, которая вырабатывает желчь во время процесса пищеварения. Работа тонкого кишечника не была бы полноценна без желчи, так как она помогает эмульгировать жиры, активировать липазы и всасывание в желудок триглицеридов. Желчь стимулирует перильстатику, усиливает всасывание белков и углеводов, увеличивает гидролиз и способствует инактивированию пепсина. Желчь играет важную роль во всасывании и растворении жиров и жирорастворимых витаминов. Если желчи в организме не достаточно или она выделяется в кишечник, то процессы пищеварения нарушаются, а жиры выделяются в начальном виде при выходе кала.

Важность желчного пузыря

В желчном пузыре здорового человека откладываются запасы желчи, которые организм расходует при переработке большого объема. Необходимость в желчи пропадает после опустошения двенадцатиперстной кишки. Но работа печени не останавливается, когда пища выводится. Она вырабатывает желчь, откладывая ее в желчный пузырь, чтобы она не испортилась и хранилась до того момента, пока потребность в ней не появится снова.

Если желчный пузырь по каким-то причинам удален из организма, его отсутствие легко переносится. Желчь хранится в желчных протоках и оттуда легко и беспрерывно направляется в двенадцатиперстную кишку вне зависимости от факта приема пищи. Поэтому после операции нужно принимать пищу часто и небольшими порциями, чтобы желчи хватало для ее обработки. Это связано с тем, что места для хранения остатков больше нет, а значит, и резервный запас предельно мал.

Особенности толстого кишечника

В толстый кишечник попадают остатки непереваренной еды. Они находятся в нем 10 – 15 часов. За этот период происходит всасывание воды и микробная метаболизация питательных веществ. Благодаря микрофлоре толстого кишечника, в этом отделе разрушаются пищевые волокна, которые относят к неперевариваемым биохимическим компонентам.

Среди них выделяют:

В толстом кишечнике формируются каловые массы. Они состоят из остатковеды, которые не переварились в процессе пищеварения, слизи, микробов и отмерших клеток слизистой оболочки.

Гормоны, влияющие на пищеварение

Кроме основных отделов ЖКТ на качество и скорость процесса пищеварения влияют биологически активные вещества.

Название	В каком отделе находятся	Функция
Гастроэнтеропанкреатическая эндокринная система	эндокринная система	продуцирует пептидные гормоны
Гастрин	пилорический отдел	увеличение секреции желудочного сока, пепсина, бикарбонатов и слизи, торможение опорожнения желудка, увеличение продукции простагландина Е
Секретин	тонкий кишечник	усиление стимуляции продукции желчи, увеличение щелочи в соке поджелудочной железы, обеспечивает до 80% секреции бикарбонатов
Холецистокинин	двенадцатиперстная кишка, проксимальный отдел тощей кишки	стимуляция расслабления сфинктера Одди, увеличение тока желчи, повышение панкреатической секреции
Сомастостатин	поджелудочная железа, гипоталамус	понижение секреции инсулина, глюкагона, гастрина

Как мы видим, процесс пищеварения в организме человека – это сложная система, без которой невозможна жизнь человека. Правильное всасывание пищи способствует качественной работе организма. Каждый орган, составляющий желудочно-кишечный тракт, играет важную роль. Для поддержания здоровья необходимо придерживаться принципов рационального питания и исключить вредные привычки. Тогда механизмы будут работать как часы.

Пищеваре́ние — механическая и химическая обработка еды в желудочно-кишечном (пищеварительном) тракте — сложный процесс, при котором происходит переваривание пищи и её усвоение клетками. В ходе пищеварения происходит превращение макромолекул пищи в более мелкие молекулы, в частности, расщепление биополимеров пищи на мономеры. Этот процесс осуществляется с помощью пищеварительных (гидролитических) ферментов. После вышеописанного процесса обработки пища всасывается через кишечную стенку и проникает в жидкостные среды организма (кровь и лимфу) [1] . Таким образом, процесс пищеварения заключается в переработке пищи и её усвоении организмом.

Содержание

Биологическое значение пищеварения [ править | править код ]

• Расщепление крупных частиц на более мелкие необходимо для всасывания пищи — её транспорт внутрь цитоплазмы клеток через клеточную мембрану, а у животных с внутрикишечным пищеварением — всасывание сквозь стенки желудочно-кишечного тракта в транспортную систему (кровь, лимфу и так далее).
• Расщепление на мономеры белков, ДНК (отчасти и других полимеров пищи) необходимо для последующего синтеза из мономеров «своих», специфических для данного вида организмов, биомолекул.

Основные типы пищеварения и их распространение среди групп живых организмов [ править | править код ]

• Внеклеточное пищеварение характерно для всех гетеротрофных организмов, клетки которых имеют клеточную стенку — бактерий, архей, грибов, хищных растений и так далее. При этом способе пищеварения пищеварительные ферменты секретируются во внешнюю среду или закрепляются на наружной мембране (у грамотрицательных бактерий) либо на клеточной стенке. Переваривание пищи происходит вне клетки, образовавшиеся мономеры всасываются с помощью белков-транспортеров клеточной мембраны.
• Внутриклеточное пищеварение — процесс, тесно связанный с эндоцитозом и характерный только для тех групп эукариот, у которых отсутствует клеточная стенка (часть протистов и большинство животных). При этом способе пищеварительные ферменты поступают в лизосомы, а процесс пищеварения происходит во вторичных эндосомах, через мембрану которых и происходит всасывание пищи внутрь цитоплазмы клетки.
• Полостное (внутрикишечное) пищеварение характерно для многоклеточных животных, имеющих желудочно-кишечный тракт, и происходит в полости последнего.
• Внекишечное пищеварение характерно для некоторых животных, которые обладают кишечником, но вводят пищеварительные ферменты в тело добычи, всасывая затем полупереваренную пищу (наиболее известные из таких животных — пауки и личинки жуков-плавунцов).
• Пристеночное пищеварение происходит в слое слизи между микроворсинкамитонкого кишечника и непосредственно на их поверхности (в гликокаликсе) у позвоночных и некоторых других животных.

Пищеварение у животных [ править | править код ]

У большинства животных внутрикишечное пищеварение сочетается с внутриклеточным. Только внутриклеточное пищеварение присутствует у губок. Преимущественно внутрикишечное пищеварение (иногда дополненное внекишечным) характерно для насекомых, нематод и позвоночных.

У членистоногих пищеварительная система, как правило, разделена на отделы. В передней кишке (в частности, в желудке) у некоторых преимущественно растительноядных видов есть хитиновые образования, служащие для перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями.

Пищеварение у позвоночных представляет собой совокупность следующих взаимосвязанных процессов: механическая и физическая обработка пищи, химическое разрушение (гидролиз) компонентов пищи, что реализуется секреторной функцией желудочно-кишечного тракта; процесс всасывания органических и неорганических соединений, в том числе микроэлементов и воды, в кровь и лимфу; экскреция в просвет желудочно-кишечного тракта продуктов жизнедеятельности организма, подлежащих удалению; их удаление из организма вместе с непереваренными остатками пищи.

Для позвоночных характерно отсутствие или слабая выраженность внутриклеточного пищеварения и преобладание внутрикишечного и пристеночного пищеварения.

Пищеварительный процесс у человека [ править | править код ]

Ротовая полость [ править | править код ]

У человека пищеварение начинается в ротовой полости, где пища пережёвывается. Этот процесс стимулирует экзокринные железы, выделяющие слюну. Присутствующая в слюне амилаза участвует в расщеплении полисахаридов и образовании болюса — пищевого комка, что облегчает прохождение пищи по пищеводу. Раздражение рецепторов в слизистой оболочке глотки вызывает глотательный рефлекс, который координируется в глотательном центре, расположенном в продолговатом мозге и варолиевом мосту. В координированном акте глотания участвуют мягкое нёбо и язычок (uvula), которые предотвращают попадание пищи в носовую полость, и надгортанник, который не даёт пище попадать в трахею.

Желудок [ править | править код ]

Желудок расположен под диафрагмой в левом подреберье и надчревной области. Имеется 3 оболочки:

1. Внешняя (Брюшина, Серозная оболочка)
2. Мышечный слой
3. средний слой (циркулярный);
4. внутренний слой (косой).
5. Внутренняя (Слизистая оболочка) — выстлана неороговевающим, цилиндрическим эпителием.

Пища попадает в желудок, проходя через кардиальный сфинктер. Там она смешивается с желудочным соком, активными компонентами которого являются соляная кислота и пищеварительные ферменты:

• Пепсин — расщепляет белки до аминокислот, полипептидов, олигопептидов[2] .
• Реннин — (у детей до 1 года) помогает переварить молочные продукты. После одного года химозин пропадает, его функции будет выполнять соляная кислота.

Париетальные клетки желудка также секретируют внутренний фактор Касла, необходимый для всасывания витамина B₁₂.

Тонкая кишка [ править | править код ]

Через пилорический сфинктер пища попадает в тонкую кишку. Первый отдел тонкой кишки — двенадцатиперстная кишка, где происходит смешивание пищи с желчью, которая обеспечивает эмульгирование жиров ферментами поджелудочной железы и тонкой кишки, расщепляющими углеводы (мальтоза, лактоза, сахароза), белки (трипсин и химотрипсин). В тонкой кишке происходит всасывание основного объёма питательных веществ и витаминов через кишечную стенку.

Толстая кишка [ править | править код ]

После прохождения тонкой кишки пища попадает в толстую кишку, состоящую из слепой, ободочной, сигмовидной и прямой кишок. Здесь происходит всасывание воды и электролитов, здесь же происходит и формирование каловых масс.

Регуляция пищеварения [ править | править код ]

Пищеварение у человека является психофизиологическим процессом. Это означает, что на последовательность и скорость реакций влияют гуморальные способности желудочно-кишечного тракта, качество пищи.

Гуморальные способности, влияющие на пищеварение, обуславливаются гормонами, которые вырабатываются клетками слизистой оболочки желудка и тонкого кишечника. Основными пищеварительными гормонами являются гастрин, секретин и холецистокинин. Они выделяются в кровеносную систему желудочно-кишечного тракта и способствуют выработке пищеварительных соков и продвижению пищи.

Усваиваемость зависит от качества пищи [3] :

• значительное содержание клетчатки (в том числе растворимой) способно существенно уменьшить всасывание;
• некоторые микроэлементы, содержащиеся в пище, влияют на процессы всасывания веществ в тонком кишечнике [4] ;
• жиры различной природы всасывают по-разному. Насыщенные животные жиры всасываются и преобразуются в человеческий жир гораздо легче, чем полиненасыщенные растительные жиры, которые практически не участвуют в образовании человеческого жира;
• всасывание кишечником углеводов, жиров и белков несколько меняется в зависимости от времени суток и времени года;
• всасывание меняется также в зависимости от химического состава продуктов, которые поступили в кишечник раньше.

Гормоны и другие биологически активные вещества, влияющие на пищеварение [ править | править код ]

Га́строэнте́ропанкреати́ческая эндокри́нная систе́ма — отдел эндокринной системы, представленный рассеянными в различных органах пищеварительной системы эндокринными клетками (апудоцитами) и пептидергическими нейронами, продуцирующими пептидные гормоны. Является наиболее изученной частью диффузной эндокринной системы (синоним АПУД-система) и включает примерно половину её клеток. Гастроэнтеропанкреатическую эндокринную систему называют «самым большим и сложным эндокринным органом в организме человека» [5] .

Гастри́н — гормон, синтезируемый G-клетками желудка, расположенными в основном в пилорическом отделе желудка. Гастрин связывается со специфическими гастриновыми рецепторами в желудке. Результатом усиления аденилатциклазной активности в париетальных клетках желудка является увеличение секреции желудочного сока, в особенности соляной кислоты. Гастрин также увеличивает секрецию пепсина главными клетками желудка, что, вместе с повышением кислотности желудочного сока, обеспечивающим оптимальный pH для действия пепсина, способствует оптимальному перевариванию пищи в желудке. Одновременно гастрин увеличивает секрецию бикарбонатов и слизи в слизистой желудка, обеспечивая тем самым защиту слизистой от воздействия соляной кислоты и пепсина. Гастрин тормозит опорожнение желудка, что обеспечивает достаточную для переваривания пищи длительность воздействия соляной кислоты и пепсина на пищевой комок. Кроме того, гастрин увеличивает продукцию простагландина E в слизистой желудка, что приводит к местному расширению сосудов, усилению кровоснабжения и физиологическому отёку слизистой желудка и к миграции лейкоцитов в слизистую.

Секрети́н — пептидный гормон, состоящий из 27 аминокислотных остатков, вырабатываемый S-клетками слизистой оболочки тонкой кишки и участвующий в регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы. Усиливают стимуляцию продукции секретина желчные кислоты [5] . Всасываясь в кровь, секретин достигает поджелудочной железы, в которой усиливает секрецию воды и электролитов, преимущественно бикарбоната. Увеличивая объём выделяемого поджелудочной железой сока, секретин не влияет на образование железой ферментов. Эту функцию выполняет другое вещество, вырабатываемое в слизистой оболочке тонкой кишки — холецистокинин. Биологическое определение секретина основано на его способности (при внутривенном введении животным) увеличивать количество щёлочи в соке поджелудочной железы [6] . Секретин является блокатором продукции соляной кислоты париетальными клетками желудка [7] . Основой эффект, вызываемый секретином, — стимуляция продукции эпителием желчных, панкреатических протоков и бруннеровских желёз бикарбонатов, обеспечивая, таким образом, до 80 % секреции бикарбонатов в ответ на поступление пищи. Этот эффект опосредован через секрецию холецистокинина и это приводит к увеличению продукции желчи, стимулирования сокращений желчного пузыря и кишечника и увеличению секреции кишечного сока [5] .

Холецистокини́н (CCK; ранее носил название панкреозимин) — нейропептидный гормон, вырабатываемый I-клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и проксимальным отделом тощей кишки [8] . Холецистокинин выступает медиатором в разнообразных процессах, происходящих в организме, в том числе, в пищеварении. Холецистокинин стимулирует расслабление сфинктера Одди; увеличивает ток печёночной желчи; повышает панкреатическую секрецию; снижает давление в билиарной системе: вызывает сокращение привратника желудка, что тормозит перемещение переваренной пищи в двенадцатиперстную кишку [9] [5] . Холецистокинин является блокатором секреции соляной кислоты париетальными клетками желудка [7] . Ингибитором холецистокинина является соматостатин.

Глюкозозави́симый инсулинотро́пный по́липепти́д (ранее распространённые наименования: гастроингиби́торный по́липепти́д, желу́дочный ингиби́торный пепти́д; общепринятые аббревиатуры: GIP, ГИП или ЖИП) — пептидный гормон, состоящий из 42 аминокислотных остатков, вырабатываемый K-клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной и проксимальной части тощей кишок [5] . Относится к семейству секретина. Глюкозозависимый инсулинотропный полипептид является инкретином, то есть вырабатывается в кишечнике в ответ на пероральный приём пищи. Основная функция глюкозозависимого инсулинотропного полипептида — стимуляция секреции инсулина бета-клетками поджелудочной железы в ответ на приём пищи. Кроме того, ГИП ингибирует абсорбцию жиров, угнетает реабсорбцию натрия и воды в пищеварительном тракте, ингибирует липопротеинлипазу [5] .

Вазоакти́вный интестина́льный пепти́д (называемый также вазоакти́вный интестина́льный полипепти́д; общепринятые аббревиатуры ВИП и VIP) — нейропептидный гормон, состоящий из 28 аминокислотных остатков, обнаруживаемый во многих органах, включая кишечник, головной и спинной мозг, поджелудочную железу [5] . Вазоактивный интестинальный пептид, в отличие от других пептидных гормонов из семейства секретина, является исключительно нейромедиатором. Обладает сильным стимулирующим действием на кровоток в стенке кишки, а также на гладкую мускулатуру кишечника [5] . Является ингибитором, угнетающим секрецию соляной кислоты париетальными клетками слизистой оболочки желудка [10] . ВИП также является стимулятором продукции пепсиногена главными клетками желудка [11] .

Мотили́н — гормон, вырабатываемый хромаффинными клетками слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, преимущественно двенадцатиперстной и тощей кишок.

Пищеварительные ферменты [ править | править код ]

Пищевари́тельные ферме́нты — группа ферментов, расщепляющих сложные компоненты пищи на более простые с химической точки зрения вещества, которые затем всасываются непосредственно в организм или проникают в систему кровообращения. В более широком смысле пищеварительными ферментами также называют все ферменты, расщепляющие крупные (обычно полимерные) молекулы на мономеры или более мелкие части. Пищеварительные ферменты вырабатываются и действуют в пищеварительной системе человека и животных. Кроме этого, к таким ферментам можно отнести внутриклеточные ферменты лизосом. Основные места действия пищеварительных ферментов в организме человека и животных — это ротовая полость, желудок, тонкая кишка. Пищеварительные ферменты вырабатываются желе́зистой тканью органов пищеварения: слюнные железы, железы желудка, печень, поджелудочная железа и железы тонкой кишки. Кроме того, часть ферментативных функций выполняется облигатной кишечной микрофлорой.

Микрофлора кишечника [ править | править код ]

Обитающие в толстом кишечнике человека микроорганизмы выделяют пищеварительные ферменты, способствующие перевариванию некоторых видов пищи:

Пищеварительные ферменты насекомоядных растений [ править | править код ]

Из секрета непентесс Nepenthes macferlanei выделены протеазы, продемонстрирована также липазная активность. Его главный фермент, непентезин, по субстратной специфичности напоминает пепсин [12] .

Пищеварение в тонком кишечнике

Кишечное пищеварение завершает этап механической и химической обработки пищи. Пищеварение в тонком кишечнике дополняет пищеварение в двенадцатиперстной кишке и находится с ним в тесной связи, функциональным взаимосвязям между двумя этими отделами желудочно-кишечного тракта способствует поступление в тонкий кишечник секрета бруннеровых желез, поджелудочной железы и печени. Здесь пищеварительные соки продолжают свое переваривающее действие, так как в тонком кишечнике имеется также щелочная среда. К влиянию этих пищеварительных секретов присоединяется мощное действие кишечного сока.

Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении

Кишечный сок выделяется либеркюновыми железами, расположенными в слизистой оболочке на протяжении всего кишечника. У взрослого человека за сутки отделяется 2-3 л кишечного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную, мутноватую жидкость слабощелочной реакции (рН 7,2-7,5), плотность его равна 1,010. На долю плотных веществ в кишечном соке приходится около 1,6%, из них органические соединения составляют 1% и неорганические — 0,6%. Среди неорганических веществ в значительных количествах обнаруживают Na + , К + , Са ++ , Cl — , НСО₃ — . В состав органической части сока входят ферменты, нуклеиновые кислоты, мукопротеины, молочная кислота, мочевина.

Ферменты кишечного сока. Главным представителем пептидаз является лейцинаминопептидаза, которая расщепляет пептиды различной величины. Второй представитель этой группы ферментов — аминопептидаза, в большей степени расщепляющая трипептиды, чем другие пептиды. В кишечном соке имеется катепсин. Этот фермент действует на белковые вещества (белковые компоненты пищи и пищеварительных соков) в слабокислой среде, которая создается кишечной микрофлорой в дистальной части тонкого и толстого кишечника. В кишечном соке содержатся кислая и щелочная фосфатазы, участвующие в переваривании фосфолипидов. В кишечном соке обнаруживают в небольшом количестве липазу, которая действует на нейтральные жиры. Липаза кишечного сока менее активна по своим ферментным свойствам, чем липаза поджелудочного сока. Кишечная липаза превращает нерасщепленные в двенадцатиперстной кишке жиры в глицерин и жирные кислоты. В кишечном соке содержатся карбогидразы (амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза), расщепляющие полисахариды и дисахариды до стадии моносахаров. Специфическим ферментом кишечного сока является энтерокиназа, открытая и изученная Н. П. Шеповальниковым (1899) в лаборатории И. П. Павлова. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин. Вырабатывается энтерокиназа клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и верхнего участка тощей кишки.

Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой оболочки кишечника. При этом образуются богатые ферментами слизистые комочки, в которых сосредоточено более 90% энтерокиназы и большая часть других вырабатываемых кишечником ферментов. Таким образом, жидкая часть сока содержит небольшое количество ферментов. Установлено также, что значительное количество ферментов адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишечника, осуществляя контактное, или пристеночное, пищеварение (А. М. Уголев).

Получение кишечного сока. Кишечный сок в чистом виде можно получить у животных, оперированных по методу Тири — Веллы. В 1864 г. Тири выполнил операцию на собаках, позволившую собирать у них кишечный сок. Сущность операции состоит в том, что через разрез брюшной стенки вытягивают кишечную петлю, вырезают поперечными разрезами сегмент кишки, оставляя неповрежденной его брыжейку с проходящими в ней кровеносными, лимфатическими сосудами и нервами. Верхний и нижний концы кишечника сшивают, восстанавливая таким образом непрерывность кишечного канала. Вырезанную часть кишки с одного конца зашивают наглухо, другой конец вшивают в кожную рапу передней брюшной стенки. Велла модифицировал операцию, предложив вшивать оба конца вырезанной кишечной петли в кожную рану.

Регуляция кишечной секреции

Установлено, что местные механические (баллоны, трубки, пищевая кашица) и химические (0,5% раствор соляной кислоты) раздражения слизистой оболочки изолированной петли кишечника приводят к секреции жидкого сока, содержащего небольшое количество ферментов. Предполагают, что секреторная активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интрамуральной нервной системой. При отсутствии раздражителей у собак, голодающих в течение 18-24 ч, наблюдается периодическая секреция желез кишечника. Через каждые 1 1 /₂-2 1 /₂ из изолированной петли кишечника выделяется незначительное количество сока с большим содержанием ферментов. Секреция кишечного сока в этом случае является одним из проявлений периодической деятельности всего желудочно-кишечного тракта.

Обнаружено, что местное воздействие на слизистую оболочку тонкой кишки продуктов переваривания белков, углеводов, жиров, желудочного сока или соляной кислоты, желчи, панкреатического сока стимулирует секреторную активность желез. При этом кишечный сок содержит значительное количество ферментов. Кишечный сок, отделяющийся в ответ на раздражение слизистой оболочки поджелудочным соком, особенно богат ферментом энтерокиназой.

Регуляция деятельности желез кишечника. Большинство исследователей, изучавших влияние экстрамуральной нервной системы на активность железистого аппарата тонкого кишечника, считают, что за счет нервных воздействий регулируется образование ферментов. Особенно убедительными в этом отношении являются результаты исследований функций секреторных клеток в условиях денервации тонкого кишечника. Показано, что при этом наблюдается "разлад" в работе секреторной клетки: сока выделяется много, но он беден ферментами. Значение экстрамуральной нервной системы в регуляции секреторной активности тонкого кишечника подтверждается и данными опытов с введением животным ацетилхолина и адреналина, а также норадреналина: в первом случае отмечается стимуляция кишечной секреции, во втором — ее торможение.

Есть сведения и о том, что кора головного мозга участвует в регуляции секреторной активности тонкого кишечника. Так, при поддразнивании пищей голодных собак, оперированных по методу Тири-Веллы, наблюдали отделение кишечного сока из изолированной петли кишечника.

Стимулирует секрецию кишечных желез гормон энтерокринин. Этот гормон образуется и выделяется при соприкосновении содержимого кишечника со слизистой оболочкой. Энтерокринин гуморально стимулирует отделение главным образом жидкой части сока.

Установлено, что гормоны коры надпочечников необходимы для образования ферментов кишечного сока. Удаление у собак одного надпочечника приводит к значительному снижению ферментообразовательной активности секреторных клеток тонкого кишечника.

Таким образом, активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интра- и экстрамуральной нервной системой, высшими отделами центральной нервной системы и гуморальными факторами.

Виды кишечного пищеварения

В зависимости от локализации пищеварительного процесса в кишечнике различают полостное и пристеночное пищеварение. Полостное пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в железистых клетках ферменты выделяются в составе пищеварительного сока в полость кишечника и здесь оказывают свое специфическое действие на пищевую кашицу. Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, поэтому пристеночное пищеварение называют также мембранным или контактным. Особенностью пристеночного пищеварения является то, что оно осуществляется на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Специальные физиологические эксперименты показали, что на поверхности тонкой кишки имеется субмикроскопическая пористость, которая увеличивает во много раз активную поверхность. С помощью электронной микроскопии установлено, что субмикроскопическая пористость представлена огромным количеством пальцевидных микровыростов оболочки клетки, которые получили название микроворсинок. Микроворсинки на эпителиальных клетках образуют щеточную кайму (рис. 34). Установлены размеры микроворсинок: их длина 0,75-1,5 мкм и ширина до 0,1 мкм. На каждой эпителиальной клетке обнаружено до 3000 микроворсинок, что увеличивает всасывательную поверхность кишки в 14-39 раз. На щеточной кайме фиксирован мощный слой ферментов, которые имеют различное происхождение. Одна часть из них панкреатического происхождения (амилаза, липаза, протеазы), т. е. эти ферменты адсорбированы из пищевой кашицы. Другая часть — собственно кишечные ферменты. Они синтезируются внутри кишечной клетки, а затем оседают на ее мембранной поверхности (например, фосфатазы и др.).

Рис. 34. Схема взаимоотношений полостного (А) и мембранного (Б) пищеварения в тонкой кишке без пищевых веществ (I) и при их наличии (II). 1 — ферменты в полости тонкой кишки (хаотическое расположение); 2 — микроворсинки; 3 — ферменты на поверхности микроворсинок (строго ориентированы); 4 — поры щеточной каймы; 5 — микробы, не проникающие в поры щеточной каймы; 6, 7 — пищевые вещества на разных стадиях расщепления

Полостное и пристеночное пищеварение существуют не изолированно, а взаимосвязаны. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение обеспечивает гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию. Таким образом, имеется эффективная и высокоэкономичная система обработки пищевых веществ и их ассимиляции.

Щеточная кайма выполняет функцию своеобразного бактериального фильтра, поэтому заключительные этапы гидролиза осуществляются в совершенно стерильных условиях. Это является результатом следующей особенности строения щеточной каймы. Размеры пор щеточной каймы 10-20 нм (100-200 А), величина же бактерий, населяющих кишечник, исчисляется несколькими микронами. В результате бактерии не могут проникать через щеточную кайму и продукты заключительного этапа гидролиза становятся для них недоступными, что является одной из важнейших причин, ограничивающих размножение бактерий в тонком кишечнике.

Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от многих факторов: количества микроворсинок, способности их адсорбировать ферменты, активности и состава самих ферментов, а также быстроты поступления промежуточных продуктов гидролиза к микроворсинкам.

Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция

В тонком кишечнике наряду с химической обработкой пищевой кашицы происходит дальнейшее ее изменение и перемещение за счет двигательной активности кольцевых и продольных мышц. В тонком кишечнике различают перистальтические и неперистальтические движения.

Перистальтические сокращения обеспечивают продвижение пищевой кашицы по кишечнику. Этот вид двигательной активности кишечника обусловлен координированным сокращением продольного и циркуляторного слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка тонкой кишки и выдавливание пищевой кашицы в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Волна перистальтических сокращений проходит вдоль всего кишечника и способствует продвижению пищевой кашицы к прямой кишке. Перистальтические сокращения могут быть медленными и быстрыми — от 0,1·10 -2 до 3·10 -2 м/с (0,1-3,0 см/с).

Неперистальтические движения тонкого кишечника представлены сегментирующими сокращениями. К ним относят ритмическую сегментацию и маятникообразные движения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращениями кольцевых мышц, в результате которых образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты — 1·10 -2 -2·10 -2 м (1-2 см). Через некоторое время эти поперечные перетяжки расслабляются и вновь возникают, но уже в других участках кишки. Ритмические сокращения делят и пищевую кашицу на отдельные сегменты, что способствует ее лучшему растиранию и перемешиванию с пищеварительными соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокращением круговых и продольных мышц кишечника. На небольшом участке в результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишечника то укорачивается и одновременно расширяется, то удлиняется и суживается. Последовательные изменения диаметра кишки и ее длины приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника. Маятникообразные движения также способствуют тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

В регуляции моторной активности тонкого кишечника участвуют нервные и гуморальные механизмы. В целостном организме оба механизма объединены в единую регуляторную систему, за счет деятельности которой усиливается или ослабляется моторная функция тонкого кишечника.

Нервный механизм. Моторная функция кишечника регулируется интрамуральной и экстрамуральной нервной системой. К интрамуральной нервной системе относят ауэрбаховское (межмышечное), глубокое межмышечное и мейснеровское (подслизистое) сплетения. Перечисленные нервные сплетения обеспечивают возникновение местных рефлекторных реакций, регулирующих моторную функцию тонкого кишечника. Местные рефлекторные реакции включаются при раздражении слизистой оболочки кишечника его содержимым. Экстрамуральная нервная система кишечника представлена блуждающими и чревными нервами. Блуждающие нервы при их возбуждении стимулируют моторную функцию кишечника, чревные тормозят ее. Однако в настоящее время установлено, что в составе блуждающих и чревных нервов содержаться возбуждающие и тормозные волокна. Вследствие этого при раздражении блуждающих нервов иногда можно добиться угнетения двигательной активности тонкого кишечника, а при раздражении чревных нервов — ее усиления.

Рефлекторная регуляция моторной функции тонкого кишечника. Моторная функция тонкого кишечника стимулируется рефлекторно при возбуждении рецепторов различных отделов желудочно-кишечного тракта. Описаны рефлекторные влияния на двигательную активность кишечника, возникающие при растяжении стенки пищевода, раздражении механорецепторов желудка, механо- и хеморецепторов слизистой оболочки тонкого кишечника. Рефлекторно стимулирует моторную функцию тонкого кишечника акт еды.

Двигательная активность кишечника может быть рефлекторно заторможена, что наблюдается при сильных раздражениях слизистой оболочки любого отдела желудочно-кишечного тракта.

Моторная функция кишечника регулируется и корой головного мозга, что доказывается путем формирования условных рефлексов.

Гуморальная регуляция моторной функции тонкого кишечника. Среди веществ, оказывающих влияние на моторную функцию кишечника, выделяют биологически активные вещества, гормоны желудочно-кишечного тракта и гормоны желез внутренней секреции.

Биологически активные вещества — серотонин, гистамин, субстанция Р, ангиотензин, брадикинин, каллидин, простагландины, воздействуя на гладкую мускулатуру кишечника, стимулируют его двигательную активность. Большинство биологически активных веществ действует на моторную функцию кишечника и через интрамуральную иннервацию.

Гормоны желудочно-кишечного тракта — гастрин, перистальтин, энтероцин — усиливают двигательную активность тонкого кишечника.

Гормон поджелудочной железы — инсулин — стимулирует моторную деятельность кишечника. Гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин — тормозят двигательную активность кишечника. Вследствие этого такие эмоциональные состояния организма, как страх, испуг, гнев, злость, ярость и т. д., при которых в кровь поступает большое количество адреналина, вызывают торможение моторной функции желудочно-кишечного тракта.

Существенное значение в регуляции моторной функции кишечника имеют физико-химические свойства пищи. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, овощи стимулируют двигательную активность кишечника. Составные части пищеварительных соков — соляная кислота, желчные кислоты — также усиливают моторную функцию кишечника.

Таким образом, за счет моторной функции осуществляются следующие процессы в кишечнике: растирание содержимого и перемешивание его с пищеварительными соками, а также продвижение химуса по направлению к толстому кишечнику. Моторная функция тонкого кишечника способствует лучшему соприкосновению пищевой кашицы с ворсинками и микроворсинками, что облегчает всасывание питательных веществ. При отсутствии пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. В период пищеварения сфинктер открывается рефлекторно через каждые 1 /₂ мин. В результате пищевая кашица небольшими порциями — 15·10 -3 м 3 (15 мл) поступает в слепую кишку.